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Coleo |
4 |
7-16 |
2003 |
ISSN 1616-3281 |
Zucht von Kyklioacalles
euphorbiophilus Stüben 2003
(Coleoptera: Curculionidae: Cryptorhynchinae)*
von
Peter
Stüben, Mönchengladbach
mit 20 Abbildungen und 1 Video [Med.Eup]
Eingegangen:
18. November 2003
im www publiziert: 27. November 2003
Abstract
Kyklioacalles euphorbiophilus Stüben 2003 from High Atlas, Morocco, is bred from dying parts of its
host-plant, Euphorbia nicaeensis All.
Taking as a starting-point habitat requirements at the ‘locus typicus’, the
biotic and abiotic environmental conditions and methods of this successful
breeding are presented here. All phases of development and breeding are
demonstrated by 20 figures and 1 video sequence. Finally, recommendations for
further breeding of flightless Cryptorhynchinae are given.
Keywords
Coleoptera, Curculionidae, Cryptorhynchinae, Kyklioacalles euphorbiophilus, breeding, host-plant, Euphorbia nicaeensis, Morocco.
Zusammenfassung
Kyklioacalles euphorbiophilus Stüben
2003 aus dem Hohen Atlas Marokkos wurde an der im Absterben begriffenen
Entwicklungspflanze Euphorbia nicaeensis
All. gezüchtet. Ausgehend von den Biotopbedingungen am Locus typicus werden die
biotischen und abiotischen Faktoren bzw. methodischen Voraussetzungen dieser
erfolgreichen Zucht vorgestellt. Anhand von 20 Abbildungen und 1 Video werden
alle Phasen der Entwicklung und der Zucht dargestellt. In einer abschließenden
Diskussion werden für weitere Zuchten flugunfähiger Cryptorhynchinae erste
Anhaltspunkte geliefert.
Einleitung
Noch während ich Anfang des
Jahres 2003 an der Erstbeschreibung der neuen Cryptorhynchinae Kyklioacalles
euphorbiophilus saß [Stüben 2003a:
134-138], gelang mir die erfolgreiche Nachzucht dieser endemischen Art aus dem
Hohen Atlas Marokkos.
Kyklioacalles euphorbiophilus [Fig. 175.1] ist eng verwandt
mit der von Peyerimhoff 1925 beschriebenen und seitdem in Vergessenheit
geratenen Art Kyklioacalles apogeus [Fig. 176.1] [Fig. 178.6]
aus dem Hohen Atlas bei Tachedirt
("Tizi-n-Tachedirt", 3230 m). Der Locus typicus von Kyklioacalles euphorbiophilus liegt -
von mächtigen Gebirgszügen getrennt - rund 60 km Luftlinie weiter südwestlich
auf der Nordseite des "Tizi-n-Test" (2000 m) [Fig. 175.20]. Die Art ist
dort streng an Euphorbia nicaeensis
All. gebunden und kommt an steiler Hanglage auf gerade einmal 1-2 Hektar vor.
Diese extrem endemische Lage an einer von uns im Hohen Atlas sonst an keiner
weiteren Stelle wiedergefundenen Euphorbia-Art
ließ schon bei der Aufsammlung den Verdacht keimen, dass es sich bei dieser
großen Kyklioacalles-Art aus der Kyklioacalles teter-/barbarus-Gruppe um
eine neue Art handeln könnte (siehe Bionomie). Reproduktive Isolation nach
Trennung durch gewaltige Gebirgsmassive und anschließender phytophager
Spezialisierung auf eine - hier isoliert auftretende (!) - Wirtspflanze
scheinen tatsächlich wichtige Faktoren bei der Artaufspaltung gewesen zu sein.
Anfänglich überwog die Skepsis, dass die
Nachzucht gelingen könnte. Sollte es tatsächlich möglich sein, unter diesen
spezifischen biotischen und abiotischen Voraussetzungen und Anforderungen Kyklioacalles euphorbiophilus in einer
äußerst "engen" ökologischen Nische an Euphorbia nicaeensis nachzuzüchten? War der Zeitpunkt der Nachzucht
Anfang Januar richtig gewählt, wo sich die Tiere im Hohen Atlas Marokkos
aufgrund der tiefen nächtlichen Temperaturen weitgehend noch inaktiv tief im
Wurzelbereich ihrer Fraß- und Entwicklungspflanze aufhalten?
Bionomie
Die neue Art wurde in
Anzahl an einem sehr feuchten Quellhang auf der Nordseite des Tizi-n-Test im
Hohen Atlas Marokkos aus dem Detritus und den Wurzeln von Euphorbia nicaeensis All. gesiebt. Die kräftigen Exemplare dieser
dort völlig isoliert auftretenden Euphorbiaceae
standen zwischen Ginsterbüschen und wurden vom nachrutschenden Geröll immer
wieder "beschädigt", um erneut aus dem stark verholzten Stammsegment
auszutreiben (Sprosstriebe). [Fig.
175.20] An den
benachbarten Ginstersträuchern fanden ebenfalls umfangreiche
Vergleichssiebungen statt. Nicht ein einziges Exemplar konnte hier aus dem sehr
mächtigen, feucht-modrigen Detritus gesiebt werden! Statt dessen konnte
Christoph Germann (Bern) in einem kräftig
gewachsenen, abgestorbenen Exemplar von Euphorbia nicaeensis zwei Larven der
neuen Art nachweisen. [Fig. 175.21] Dazu wurde Euphorbia
nicaeensis von oben gegen die Wurzel hin der Länge nach aufgerissen. Im
bereits modrigen, feuchten Pflanzengewebe, etwa 5 cm unterhalb der Sprosstriebe
im Wurzelhals, fand er die Larven. [Fig. 175.22] Es kann sich
dabei nur noch um "Nachzügler" gehandelt haben, denn die
Larvenentwicklung aller bisher bekannten Kyklioacalles-Arten
findet normalerweise im Hochsommer (in dem im Absterben begriffenen
Pflanzengewebe) statt. Im teils abgestorbenen Wurzelhals anderer
Pflanzenexemplare wurden weitere Fraßkavernen der Larven gefunden.
Euphorbia
nicaeensis neigt
zur Rassenbildung. Bei dem Komplex handelt es sich um eine
mediterran-süd-sibirische Gruppe (steppicol); aber E. nicaeensis sensu strictu ist west- und central-mediterran
verbreitet. Eine Population in der Toskana mit niederliegend-ausgebreitetem
Habitus (7-15 cm) und mit 3 - 8 Doldenstrahlen wurde als var. prostrata Caruel beschrieben, eine
apulische mit behaarter Kapsel als var. japygica
(Ten.) Arcang. [Pignatti 1982]. Es handelt sich also im Mediterrangebiet um eine weit verbreitete Art
mit Neigung zur Ausbildung lokaler Formen oder um einen Artenkomplex. Das
völlig isolierte Auftreten dieses Wolfsmilchgewächses in einer Höhe von 2000 m
- wir fanden diese Pflanze an keiner anderen Stelle des Hohen Atlas mehr!
- nährt den Verdacht, dass es sich bei
der sehr kleinen, isolierten Population am Tizi-n-Test im Hohen Atlas
(zumindest) um eine eigene Sippe von E.
nicaeensis handeln könnte. An keiner anderen Euphorbiaceae fanden wir im Rif, Mittleren Atlas, Hohen Atlas oder
im Anti-Atlas Kyklioacallen. Ich gehe daher davon aus, das Kyklioacalles euphorbiophilus in den Zentralbergen des Hohen Atlas
(wenn nicht sogar am Tizi-n-Test) endemisch ist.
Methode
Diese sehr genauen
Beobachtungen im Hohen Atlas Marokkos, insbesondere die Tatsache, dass Kyklioacalles euphorbiophilus sich im
Wurzelhals der im Absterben begriffenen Euphorbiaceae
Euphorbia nicaeensis entwickelt,
ermutigte mich zum ersten Mal überhaupt eine Cryptorhynchinae, hier eine Kyklioacalles-Art, nachzuzüchten. Zu
diesem Zweck brachte ich ein frisches, noch nicht befallenes, kleineres
Exemplar von Euphorbia nicaeensis mit
nach Deutschland. In einem marktüblichen flachen Tonblumentopf mit einem
Durchmesser von 18 cm und einer Höhe von 9 cm wurde die Pflanze am 6. 1. 2003
in ein Gemisch aus Sand, etwas Lehm und geblähten Tonkügelchen, wie sie für das
Ansetzen von Hydrokulturen Verwendung findet, gesetzt. Die Blähtonkugeln füllte
ich als Drainage ein, um Staunässe und vorzeitige Verpilzung zu vermeiden.
Schon der Transport und die im Insektarium des CURCULIO-Instituts etwas
"unpfleglich" eingeleitete Behandlung der Pflanze ließen die
äußersten Zweige allmählich absterben, führten aber anfänglich auch immer
wieder zur Entwicklung von Nottrieben. [Fig. Z2] Das war
durchaus gewollt; denn am Locus typicus werden vor allem die Pflanzen befallen,
die vom nachrutschenden Geröll immer wieder "beschädigt" werden, um
erneut aus dem stark verholzten Stammsegment auszutreiben.
Am 8.1.2003 setzte ich 6 Weibchen und 5 Männchen in das
Glas-Insektarium mit den Maßen: 30 cm x 30 cm x 40 cm
(Länge x Breite x Höhe), in das ich rund um den Topf etwa 4 cm hoch Sand
eingebracht hatte, den ich leicht andrückte und
regelmäßig bewässerte. [Fig. Z2] Die Pflanze
selbst wurde weiterhin "unpfleglich" behandelt und nur alle 2 Tage
besprüht bzw. wöchentlich spärlich gegossen.
Die Tiere suchten gleich nach ihrer Einbringung die Entwicklungspflanze auf,
krabbelten des Nachts auf die Zweige der Pflanze und zogen sich tagsüber
zwischen den Tonkügelchen tief in den Wurzelbereich
zurück. In der Abenddämmerung kletterten die Tiere auf die Pflanzenstängel, kopulierten
dort und wurden beim Fraß an abgestorbenen Pflanzenteilen beobachtet
("Raspelfraß") [Fig. 175.23]. Die Pflanze selbst konnte zusammen mit dem Topf
des Nachts entnommen werden, um mit einer hochauflösenden Digitalkamera die
Ereignisse auch im Film festhalten zu können. [Med. Eup]
Zucht
Die Pflanze versuchte im März
noch einmal letzte Nottriebe zu setzen, ist dann aber völlig vertrocknet [Fig. Z2]. Die ersten 4 Larven konnten dem völlig
vertrockneten Wurzelhals am 21. 5. 2003 entnommen werden [Fig. Z1]. Sie befanden sich im letzten Larvenstadium.
Am 10. 6. 2003 fand ich dann die ersten beiden Puppen
in ihren mit verbrauchten Raspelspänen gestauchten Puppenwiegen. Erstaunlicherweise blieben der Wurzelhals und der
etwa 5 cm überstehende Stamm, in dem sich die Larven befanden, relativ feucht [Fig. Z3]. Nur gelegentlich wurde die Pflanze unter
Wasser gesetzt, ansonsten jedoch selbst im vertrockneten Zustand nur leicht
besprüht. Die Raum-Temperatur im Insektarium betrug bis Ende April 21 °Celsius, danach etwa 26 °Celsius. Die
Larven fanden sich in der Hauptwurzel, im unterirdischen Wurzelhals, im
Stammsegment und in den untersten Ästchengabeln von Euphorbia nicaeensis; jedoch nicht in den vertrockneten Zweigen.
Am 23. 6. 2003 konnte das Schlüpfen des ersten noch
immaturen Tieres photographiert werden [Fig. Z4].
Die eiförmige Puppenwiege maß in der Länge 8 mm, in der Breite 4,5 mm. Um das Schlüpfen im Film festzuhalten, wurde die
Puppenwiege an einer Seite etwas geöffnet [Fig. Z5].
Am 23. 6. 2003 wurden weitere Aufnahmen von einer schon sehr
weit entwickelten Puppe gemacht. Diese wurde in ein Eppendorf-Röhrchen gegeben
und anschließend mit dem abgestorbenen, kleingeraspelten Substrat der
Euphorbiaceae bedeckt. Im Spitzenteil des Eppendorf-Röhrchens konnte die Puppe
dann durch heftige Bewegung sich erneut eine Puppenwiege "stampfen" [Fig. Z6].
Am 26. 6. 2003 wurden weitere Aufnahmen von derselben Puppe gemacht;
deutlich sind jetzt bereits die dunklen Augen zu erkennen [Fig. Z7]. Am 1. oder 2. 7. 2003 ist das Tier
geschlüpft, denn am 3. 7. 2003 fand ich eine noch
stark immature (aber schon nicht mehr weiße) Imago.
Am 30.6.2003 wurde das
Stammsegment weiter zerlegt. Gefunden wurde:
A. 1 noch weiße Imago [Fig. Z8],
die in ein Eppendorf-Röhrchen eingebracht
wurde und 4 Tage später völlig ausgehärtet war,
B. 1 völlig ausgehärtete Imago in ihrer Puppenwiege,
C. 1 Puppe; die Imago schlüpfte am 2. 7. 2003; blieb aber in der
Puppenwiege bis zur Abtötung am 6. 7. 2003,
D. 1 Larve im
letzten Larvenstadium [Fig. Z11] und
E. weitere
Larven (in allen Larvenstadien) und Puppen im trockeneren, oberen Abschnitt des
verholzten Stammes; also unterhalb der längst abgebrochenen Zweige. Das wurzel-
und zweiglose Stammsegment (etwa 3 x 5 cm) wurde photographiert
[Fig. Z9] und an die ursprüngliche Stelle
zurückgesteckt. Denkbar, dass solche Stämmchen
fluviatil oder durch den Wind weit wegtransportiert werden können und
damit zur eigentlichen Ausbreitung der Art beitragen, denn die Larven, Puppen
und (völlig ausgehärteten) Imagines können
offensichtlich Wochen, wenn nicht Monate, in diesem
Stämmchen verbringen. [Fig. Z10] Sie sind
hervorragend geschützt und warten eher den völligen Zerfall der von den Larven
teilweise bereits zersetzten Stämmchen ab, als
dass sie irgendeine Befreiungsaktivität erkennen ließen! Einige Larven, Puppen
und eine noch weiße Imago wurden zur
Weiterentwicklung in Eppendorf-Röhrchen überführt und konnten unter ständiger
Beobachtung bis zur fertigen Imago durchgezüchtet werden.
Am 6.7.2003 wurden die vom oberirdischen Stammsegment
bereits abgetrennten Wurzeln ausgegraben; dabei konnten dem zentralen, feuchten
und völlig zerraspelten Wurzelbereich 3 Puppen, 1 große und 1 kleine Larve
entnommen werden. [Fig. Z12] Das Stammsegment,
in dem sich noch Puppen und Larven befanden, wurde weiter konserviert. [Fig. Z9] Erst am 9.7. 2003
wurden die letzten Larven aus dem Stammsegment herausgeholt und
abgetötet bzw. in Wasser aufgekocht und schließlich in Alkohol endgültig
konserviert.
Von den 11 Imagines, die am 8.1.
2003 ins Insektarium eingesetzt wurden, konnten 8 wiedergefunden werden.
(Bei den zahlreichen Bild- und Video-Aufnahmen, die während
der gesamten 7 Monate in regelmäßigen Abständen angefertigt wurden, war es
unvermeidlich, dass einigen wenigen Tieren die "Flucht" gelang).
Sechs Elterntiere wurden weiter in einem Plastikkästchen beobachtet.
Fraßspuren fanden sich an völlig vertrockneten Euphorbia nicaeensis-Stängeln [Fig. Z13]. Nach ihrer
Abtötung am 22. 7. 2003 konnten einem Weibchen zwei reife Eier entnommen
werden.
(Es muss nicht eigens erwähnt werden, dass eine
Weiterzucht mit den geschlüpften Tieren nicht beabsichtigt war, da die
Entwicklungspflanze Euphorbia nicaeensis (aus
dem Hohen Atlas Marokkos!) nicht zur Verfügung stand).
Diskussion und Ausblick
Diese meines Wissens erste erfolgreiche Zucht einer flugunfähigen
Cryptorhynchinae, hier einer Kyklioacalles-Art,
könnte erste Anhaltspunkte für weitere, weitgehend standardisierte Nachzuchten
liefern.
1. Es scheint so zu sein, dass nur im Absterben begriffene Pflanzen diesen Erfolg möglich machen. Totholz
enthält vielleicht noch Larven und Puppen, wird aber meines Erachtens von
Weibchen zur Eiablage nicht aufgesucht.
Alle auf den makaronesischen Inseln gemachten Erfahrungen zeigen deutlich, dass die Cryptorhynchinae zu den allerersten Besiedlern nur
solcher (z.B. durch Windbruch eingeleitet) im
Absterben begriffener Pflanzen zählen. [Stüben 2000b][Stüben 2000j][Stüben
2000][Sprick & Stüben 2000]. Erst viel später folgen Cossoninae (z. B. Mesites,
Cossonus, Phloeophagus). Daher sollten Stresspflanzen oder sogar frische Pflanzenteile ausreichen,
erfolgreiche Nachzuchten einzuleiten. Wichtig ist, dass die Nachführung toxischer Pflanzeninhaltsstoffe - wie
bei den Euphorbiaceae - bereits weitgehend unterbunden wurde!
2. Cryptorhynchinae-Larven scheinen
äußerst ausdauernd und
"genügsam" zu sein. Selbst wochenlange Austrocknungen des oberen
Stammsegments und der Zweiggabelungen im März 2003 (ich befand mich zu diesem
Zeitpunkt auf einer Exkursion) haben die Larven unbeschadet überstanden. Daher
sollte das gesamte Entwicklungssubstrat relativ trocken gehalten werden und für
eine ausreichende Drainage gesorgt werden!
3. Nach dem Schlüpfen bleiben die
Imagines oft noch Wochen, wenn nicht Monate, in der
Puppenwiege. Erst mit den ersten Niederschlägen im Herbst und/oder
Winter und dem Aufweichen des Materials befreien sich
die Tiere aus ihrem Entwicklungssubstrat. [Stüben 2000e] Eine aktive
Verbreitung halte ich daher bei den flugunfähigen Cryptorhynchinae für höchst
unwahrscheinlich und sie dürfte tatsächlich nur sehr selten vorkommen. Eher
scheinen bei der Besiedlung neuer Habitate Wind- und Wasserverdriftung des
abgestorbenen, völlig durchgetrockneten Entwicklungssubstrats eine viel entscheidendere Rolle zu spielen. (Der Verdacht, dass
verholztes Treibgut hier bei der (Erst)Besiedlung von Inseln ebenfalls eine
wichtige Rolle spielen könnte, scheint mir nicht abwegig). Daher sollten
in regelmäßigen Abständen Zweige und Wurzelteile aufgeschnitten werden, um den
Stand der Metamorphose dokumentieren zu können!
An dieser Stelle ist es mir leider nach den
"Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur" [ICZN: 2000: § 9.8.] nicht möglich, die Eier, Larven und
Puppen von Kyklioacalles euphorbiophilus zu
beschreiben bzw. Holo- und Paratypen festzulegen;
vgl. [Bayer & Stüben 2000]. Arbeiten, in denen nomenklatorische Handlungen
vorgenommen werden, dürfen - so will es die Kommission - leider immer noch
nicht im World Wide Web erscheinen.
Daher möchte ich den Leser an dieser Stelle auf unseren nächsten SNUDEBILLER 5
/ 2004 vertrösten: Hier wird nachgeholt, was sicherlich an dieser Stelle und in
diesem Zusammenhang sinnvoller hätte dokumentiert werden können.
Danksagung:
Mein ganz besonderer Dank gilt
dem Kollegen Christoph Germann (Bern / Schweiz), mit
dem ich auf einer unserer zahlreichen Marokko-Reisen die neue Art Kyklioacalles euphorbiophilus an Euphorbia
nicaeensis im Hohen Atlas entdeckte.
Literatur
Bayer, Chr. & Stüben, P.E. (2000): Vergleichende Untersuchungen an Larven aus der Acalles-Verwandtschaft. -
Cryptorhynchinae-Studie 14 - in: Stüben, P.E. (2000b), SNUDEBILLER 1 (CD ROM), CURCULIO-Institute, D-Mönchengladbach: 170-181
ICZN (2000): Internationale Regeln für die zoologische Nomenklatur
(offizieller deutscher Text, ausgearbeitet von O. Kraus), - Abhandlungen des
Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg (NF), 34: 232 S., Goecke & Evers: Keltern-Weiler.
Pignatti, S. (1982): Flora
d’Italia. Vol. secondo. Bologna, 732 pp.
Sprick, P. & Stüben, P.E. (2000): Ökologie der
kanarischen Cryptorhynchinae außerhalb des Laurisilva. -
Cryptorhynchinae-Studie 11 - in: Stüben, P.E. (2000b), SNUDEBILLER 1 (CD ROM), CURCULIO-Institute,
D-Mönchengladbach: 318-341
Stüben, P.E.
(2000b): (Ed.), Die
Cryptorhynchinae der Kanarischen Inseln. Systematik, Faunistik, Ökologie und
Biologie. - SNUDEBILLER 1 (CD ROM);
mit 910 Farbfotos, 266 REM-Aufnahmen, 118 Verbreitungskarten, 18 Ton- u. 1
Video-Aufnahme, 1. Edition, CURCULIO-Institute, D-Mönchengladbach: 413 pp.
Stüben, P.E.
(2000e): Die Arten des Genus Acalles von den Kanarischen Inseln. -
Cryptorhynchinae-Studie 5 - in: Stüben, P.E. (2000b), SNUDEBILLER 1 (CD ROM), CURCULIO-Institute,
D-Mönchengladbach: 22-98
Stüben, P.E.
(2000j): Biogeographie und
Evolution der kanarischen Cryptorhynchinae. - Cryptorhynchinae-Studie 10 - in:
Stüben, P.E. (2000b), SNUDEBILLER 1
(CD ROM), CURCULIO-Institute, D-Mönchengladbach: 293-306
Stüben,
P.E. (2002): Die Cryptorhynchinae von den Inseln Madeiras
und Salvagens. Taxonomie, Bionomie, Biogeographie und Evolution. (Coleoptera:
Curculionidae). - SNUDEBILLER 3,
Studies on taxonomy, biology and ecology of Curculionoidea, Mönchengladbach:
CURCULIO-Institute, 88-195.
Stüben,
P. E. (2003a): Revision
des Genus Kyklioacalles und
Beschreibung der Untergattung Palaeoacalles
subg. n. unter Heranziehung phylogenetischer, morphogenetischer und
biogeographischer Aspekte (Curculionidae: Cryptorhynchinae). - SNUDEBILLER 4, Studies on taxonomy, biology and
ecology of Curculionoidea, Mönchengladbach: CURCULIO-Institute: 116 - 166.
*
Der englische Originalbeitrag erschien in:
Stüben
P.E. (2003): Breeding of Kyklioacalles
euphorbiophilus Stüben 2003 (Coleoptera: Curculionidae:
Cryptorhynchinae)- Weevil News: http://www.curci.de/Inhalt.html,
No. 15: 6 pp., CURCULIO-Institute:
Mönchengladbach. (ISSN 1615-3472).
Die Redaktion von COLEO bedankt sich
beim CURCULIO-Institut für
die Überlassung der Rechte an der deutschen Übersetzung (Text + Abbildungen)!
Anschrift:
Dr. Peter E. Stüben
CURCULIO-Institute
Hauweg 62
D-41066 Mönchengladbach
E-Mail: P.Stueben@t-online.de
